Interaksi Tanaman-Tanah: Serapan Hara

Interaksi Tanaman-Tanah: Serapan Hara

Pengantar

   Pertumbuhan dan perkembangan tanaman sangat bergantung pada kombinasi dan konsentrasi nutrisi mineral yang tersedia di dalam tanah. Tanaman sering menghadapi tantangan yang signifikan dalam memperoleh pasokan nutrisi yang cukup untuk memenuhi tuntutan proses seluler dasar karena imobilitas relatif mereka. Kekurangan salah satu dari mereka dapat mengakibatkan penurunan produktivitas tanaman dan / atau kesuburan. Gejala kekurangan gizi mungkin termasuk pertumbuhan kerdil, kematian jaringan tanaman, atau menguningnya daun yang disebabkan oleh berkurangnya produksi klorofil, pigmen yang diperlukan untuk fotosintesis. Kekurangan nutrisi dapat memiliki dampak yang signifikan terhadap pertanian, sehingga mengurangi hasil panen atau mengurangi kualitas tanaman. Kekurangan nutrisi juga dapat menyebabkan berkurangnya keanekaragaman hayati secara keseluruhan karena tanaman berfungsi sebagai produsen yang mendukung sebagian besar jaring makanan.

   Perubahan iklim dan atmosfer dapat memiliki efek serius pada tanaman, termasuk perubahan dalam ketersediaan nutrisi tertentu. Dalam dunia perubahan iklim global yang terus menerus, penting untuk memahami strategi yang telah berkembang untuk memungkinkan mereka mengatasi beberapa kendala ini.

   Dua kelas nutrisi dianggap penting untuk tanaman: macronutrients dan mikronutrien. Macronutrients adalah blok bangunan komponen seluler penting seperti protein dan asam nukleat; seperti namanya, mereka diminta dalam jumlah besar. Nitrogen, fosfor, magnesium, dan kalium adalah beberapa macronutrien yang paling penting. Karbon, hidrogen, dan oksigen juga dianggap makronutrien karena diperlukan dalam jumlah besar untuk membangun molekul organik yang lebih besar dari sel; Namun, mereka mewakili kelas makronutrien non-mineral. Mikronutrien, termasuk zat besi, seng, mangan, dan tembaga, dibutuhkan dalam jumlah yang sangat kecil. Mikronutrien sering diperlukan sebagai kofaktor untuk aktivitas enzim.

   Nutrisi mineral biasanya diperoleh dari tanah melalui akar tanaman, tetapi banyak faktor yang dapat mempengaruhi efisiensi perolehan nutrisi. Pertama, kimia dan komposisi tanah tertentu dapat membuat lebih sulit bagi tanaman untuk menyerap nutrisi. Nutrisi mungkin tidak tersedia di tanah tertentu, atau mungkin ada dalam bentuk yang tidak bisa digunakan oleh tanaman. Sifat tanah seperti kadar air, pH, dan pemadatan dapat memperburuk masalah ini.

   Kedua, beberapa tanaman memiliki mekanisme atau fitur struktural yang memberikan keuntungan ketika tumbuh di jenis tanah terbatas nutrisi tertentu. Bahkan, sebagian besar tanaman telah berevolusi mekanisme penyerapan nutrisi yang disesuaikan dengan tanah asli mereka dan dimulai dalam upaya untuk mengatasi keterbatasan nutrisi. Salah satu adaptasi paling universal untuk tanah terbatas nutrisi adalah perubahan dalam struktur akar yang dapat meningkatkan luas permukaan keseluruhan akar untuk meningkatkan perolehan nutrisi atau dapat meningkatkan pemanjangan sistem akar untuk mengakses sumber nutrisi baru. Perubahan ini dapat menyebabkan peningkatan alokasi sumber daya untuk pertumbuhan akar keseluruhan, sehingga menghasilkan akar yang lebih besar untuk rasio tunas di tanaman terbatas nutrisi (Lopez-Bucio et al., 2003).

   Tanaman diketahui menunjukkan tanggapan yang berbeda terhadap defisiensi nutrisi spesifik yang berbeda dan tanggapan dapat bervariasi antar spesies. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1, perubahan yang paling umum adalah penghambatan pertumbuhan akar primer (sering dikaitkan dengan defisiensi P), peningkatan pertumbuhan dan kepadatan akar lateral (sering dikaitkan dengan defisiensi N, P, Fe, dan S) dan peningkatan rambut akar pertumbuhan dan kepadatan (sering dikaitkan dengan defisiensi P dan Fe).

Gambar 1: Tinjauan tentang perubahan arsitektur root dalam menanggapi kekurangan nutrisi. Akar tanaman menunjukkan berbagai perubahan dalam menanggapi defisiensi nutrisi, termasuk penghambatan pemanjangan akar primer dan peningkatan pertumbuhan dan kepadatan akar lateral dan rambut akar. Tanggapan ini adalah spesies-, genotipe-, dan nutrisi-spesifik, tetapi mereka digeneralisasikan dalam gambar ini untuk menunjukkan semua efek potensial.

   Sementara kekurangan gizi dapat menjadi ancaman serius bagi produktivitas tanaman, nutrisi dapat menjadi racun berlebihan, yang juga bermasalah. Ketika beberapa mikronutrien terakumulasi ke tingkat yang sangat tinggi pada tanaman, mereka berkontribusi pada pembentukan spesies oksigen reaktif (ROS), yang dapat menyebabkan kerusakan seluler yang luas. Beberapa unsur yang sangat beracun seperti timbal dan kadmium tidak dapat dibedakan dari nutrisi penting oleh sistem serapan hara di akar tanaman, yang berarti bahwa dalam tanah yang terkontaminasi, unsur-unsur beracun dapat masuk ke jaringan makanan melalui sistem serapan hara ini, menyebabkan berkurangnya penyerapan unsur-unsur penting. nutrisi dan secara signifikan mengurangi pertumbuhan dan kualitas tanaman.

   Dalam rangka menjaga homeostasis nutrisi, tanaman harus mengatur serapan hara dan harus merespon perubahan tanah serta di dalam tanaman. Dengan demikian, spesies tanaman memanfaatkan berbagai strategi untuk mobilisasi dan penyerapan nutrisi serta khelasi, transportasi antara berbagai sel dan organ tanaman dan penyimpanan untuk mencapai homeostasis nutrisi seluruh tanaman. Di sini, kami secara singkat menjelaskan beberapa contoh strategi yang digunakan oleh tanaman untuk memperoleh nutrisi dari tanah.

Plant Akuisisi Nutrisi: Serapan Langsung dari Tanah

   Kalium. Kalium (K) dianggap makronutrien untuk tanaman dan merupakan kation yang paling melimpah di dalam sel tumbuhan. Kalium memiliki sejumlah fungsi penting dalam tumbuhan, termasuk menyeimbangkan muatan anion seluler, aktivasi enzim, mengendalikan pembukaan / penutupan stomata dan berfungsi sebagai osmotikum untuk pertumbuhan sel.

   Defisiensi kalium sering terjadi pada tanaman yang tumbuh di tanah berpasir yang menghasilkan sejumlah gejala termasuk kecoklatan daun, mengeriting ujung daun dan menguning (klorosis) daun, serta mengurangi pertumbuhan dan kesuburan.

   Proses pengambilan potassium telah menjadi subjek penelitian intensif selama beberapa dekade. Studi awal menunjukkan bahwa tanaman memanfaatkan sistem transportasi afinitas tinggi dan rendah untuk langsung memperoleh kalium dari tanah. Sistem transportasi afinitas rendah umumnya berfungsi ketika kadar kalium di dalam tanah cukup untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Proses ini dimediasi oleh saluran ion dalam membran plasma sel-sel akar, memungkinkan transpor pasif K + dari area konsentrasi eksternal yang relatif tinggi ke dalam sel tanaman di mana konsentrasi K + lebih rendah. Ekspresi transporter afinitas rendah ini tampaknya tidak secara signifikan dipengaruhi oleh ketersediaan kalium.

   Dalam kondisi keterbatasan potasium, sebaliknya, tanaman biasanya menginduksi sistem transportasi K + afinitas tinggi. Ada kemungkinan banyak protein yang terlibat dalam transportasi kalium tinggi, tetapi di Arabidopsis, dua protein telah diidentifikasi sebagai pengangkut yang paling penting dalam proses ini. Menariknya, salah satu pengangkut ini, AtHAK5, adalah protein pembawa dan berpikir untuk memediasi pengangkutan aktif kalium ke dalam akar tanaman, sedangkan protein lainnya, AKT1, adalah protein saluran dan kemungkinan menengahi mekanisme transportasi pasif dengan peningkatan afinitas untuk K + di bawah kondisi keterbatasan kalium (Pyo et al., 2010). Pekerjaan yang lebih baru menunjukkan bahwa tanaman mengandung sejumlah sistem transportasi yang berbeda untuk memperoleh kalium dari tanah dan mendistribusikannya ke dalam tanaman. Meskipun masih banyak yang harus dipelajari tentang penyerapan kalium dan translokasi pada tumbuhan, jelas bahwa mekanisme yang terlibat sangat kompleks dan dikontrol secara ketat untuk memungkinkan tanaman memperoleh cukup kalium dari tanah dalam berbagai kondisi.

   Besi. Besi sangat penting untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman dan diperlukan sebagai kofaktor untuk protein yang terlibat dalam sejumlah proses metabolisme penting termasuk fotosintesis dan respirasi. Terlepas dari kenyataan bahwa besi adalah unsur keempat terbanyak di kerak bumi, sering membatasi untuk tanaman karena fakta bahwa itu cenderung membentuk kompleks larut dalam tanah aerobik netral terhadap pH dasar (Guerinot & Yi, 1994). Diperkirakan bahwa pembatasan zat besi adalah masalah bagi tanaman di sebanyak 30% dari tanah di seluruh dunia. Tanaman yang kekurangan zat besi sering menunjukkan klorosis interveinal, di mana vena daun tetap hijau sementara daerah di antara vena berwarna kuning (Gambar 2). Karena kelarutan zat besi yang terbatas di banyak tanah, tanaman sering harus terlebih dahulu memobilisasi besi di rhizosfer (wilayah tanah yang mengelilingi, dan dipengaruhi oleh, akar) sebelum memindahkannya ke dalam tanaman. Dua mekanisme yang berbeda telah berevolusi yang dimanfaatkan oleh tanaman untuk memperoleh besi dari tanah, disebut respon Strategi I dan Strategi II (Connolly & Walker, 2008).

Gambar 2: Klorosis kekurangan zat besi dalam kedelai. Tanaman di sebelah kiri kekurangan zat besi sementara tanaman di sebelah kanan cukup zat besi.

   Strategi I digunakan oleh semua tanaman kecuali rumput (Gambar 3A). Hal ini ditandai oleh tiga aktivitas enzimatik utama yang diinduksi sebagai respons terhadap pembatasan zat besi dan yang terletak di membran plasma sel di lapisan luar akar. Pertama, strategi I tanaman menginduksi aktivitas H + -ATPase, yang menggunakan energi ATP untuk memompa proton keluar dari sel-sel akar dan masuk ke rhizosfer. Aktivitas ini dengan demikian berfungsi untuk mengasamkan rhizosfer dan penurunan pH rhizosfer melarutkan besi besi (Fe3 +), membuatnya lebih tersedia untuk penyerapan berikutnya oleh tanaman. Kedua, strategi yang saya tanam menginduksi aktivitas reduktase besi berklorut membran-plasma. Aktivitas reduktase chelate besi mengurangi besi besi menjadi bentuk besi yang lebih larut (Fe2 +) dari besi. Akhirnya, tanaman menginduksi aktivitas transporter besi besi yang menggerakkan besi besi melintasi membran plasma dan masuk ke tanaman.

   Sebaliknya, rumput menggunakan strategi II untuk memperoleh besi dalam kondisi keterbatasan zat besi (Gambar 3B). Setelah pengenaan pembatasan besi, spesies strategi II mulai mensintesis molekul khusus yang disebut phytosiderophores (PSs) yang menunjukkan afinitas tinggi untuk besi besi. PS disekresikan ke rhizosfer di mana mereka mengikat erat besi besi. Akhirnya, kompleks besi PS-besi diangkut ke dalam sel-sel akar oleh pengangkut PS-Fe (III). Menariknya, sementara kedua strategi relatif efektif dalam memungkinkan tanaman untuk memperoleh besi dari tanah, strategi II respon dianggap lebih efisien karena spesies rumput cenderung tumbuh lebih baik di tanah berkapur (yang memiliki pH tinggi dan dengan demikian memiliki besi terbatas yang tersedia). untuk penyerapan oleh tanaman).

Gambar 3: Strategi I dan Strategi II mekanisme untuk penyerapan besi. A. Strategi I tanaman menginduksi aktivitas proton ATPase, reduktor chelate besi, dan transporter besi besi ketika dihadapkan dengan pembatasan zat besi. B. Sebaliknya, tanaman Strategi II mensintesis dan mensekresikan phytosiderophores (PS) ke dalam tanah sebagai respons terhadap defisiensi zat besi. PSs mengikat besi besi dengan afinitas tinggi dan kompleks PS-Fe3 + yang dihasilkan diangkut dari tanah ke akar tanaman.

   Plant Akuisisi Nutrisi: Bersimbiosis dengan Mikroorganisme Berbasis Tanah

Nitrogen dan fosfor adalah salah satu unsur yang dianggap paling membatasi pertumbuhan tanaman dan produktivitas karena mereka sering hadir dalam jumlah kecil secara lokal atau hadir dalam bentuk yang tidak dapat digunakan oleh tanaman. Akibatnya, evolusi banyak spesies tanaman termasuk pengembangan hubungan simbiotik yang saling menguntungkan dengan mikroorganisme yang ditanami tanah. Dalam hubungan ini, baik tanaman inang maupun simbologi mikroorganisme mendapatkan sumber daya berharga yang mereka perlukan untuk produktivitas dan kelangsungan hidup mereka sendiri sebagai hasil dari asosiasi.

   Fiksasi nitrogen. Terlepas dari kenyataan bahwa nitrogen adalah unsur gas yang paling melimpah di atmosfer, tanaman tidak dapat memanfaatkan unsur dalam bentuk ini (N2) dan mungkin mengalami kekurangan nitrogen di beberapa tanah yang memiliki kandungan nitrogen rendah. Karena nitrogen adalah komponen utama dari kedua protein dan asam nukleat, kekurangan nitrogen membebankan batasan yang signifikan terhadap produktivitas tanaman. Dalam pengaturan pertanian, kekurangan nitrogen dapat diperangi dengan penambahan pupuk kaya nitrogen untuk meningkatkan ketersediaan nutrisi dan dengan demikian meningkatkan hasil tanaman. Namun, ini bisa menjadi praktik yang berbahaya karena kelebihan nutrisi umumnya berakhir di air tanah, yang menyebabkan eutrofikasi dan kekurangan oksigen berikutnya dari ekosistem akuatik yang terhubung.

   Tanaman mampu langsung memperoleh nitrat dan amonium dari tanah. Namun, ketika sumber nitrogen ini tidak tersedia, spesies tanaman tertentu dari famili Fabaceae (legum) memulai hubungan simbiotik dengan sekelompok bakteri pengikat nitrogen yang disebut Rhizobia. Interaksi ini relatif spesifik dan mengharuskan tanaman inang dan mikroba saling mengenal satu sama lain menggunakan sinyal kimia. Interaksi dimulai ketika tanaman melepaskan senyawa yang disebut flavonoid ke dalam tanah yang menarik bakteri ke akar (Gambar 4). Sebagai tanggapan, bakteri melepaskan senyawa yang disebut Nod Factors (NF) yang menyebabkan perubahan lokal pada struktur akar dan rambut akar. Secara khusus, rambut akar meruncing tajam untuk menyelimuti bakteri di dalam kantong kecil. Dinding sel tanaman dipecah dan membran sel tanaman menyerang dan membentuk terowongan yang disebut benang infeksi yang tumbuh ke sel-sel korteks akar. Bakteri menjadi terbungkus dalam membran turunan tanaman saat mereka berdiferensiasi menjadi struktur yang disebut bakteroid. Struktur ini diizinkan memasuki sitoplasma sel-sel kortikal di mana mereka mengubah nitrogen atmosfer menjadi amonia, suatu bentuk yang dapat digunakan oleh tanaman. Sebagai imbalannya, bakteroid menerima karbohidrat yang diperoleh secara fotosintesis untuk digunakan untuk produksi energi (ditinjau oleh Limpens & Bisseling, 2003; Ferguson et al. 2010).

Gambar 4: Nodulasi legum. A. Proses kolonisasi sel akar oleh rhizobakteria. B. Nodul dibentuk oleh bakteri pengikat nitrogen pada akar tanaman kacang polong (genus Pisum).

Interaksi mikoriza dengan tumbuhan.

   Selain hubungan simbiosis dengan bakteri, tumbuhan dapat berpartisipasi dalam asosiasi simbiosis dengan organisme jamur juga. Perkiraan saat ini frekuensi asosiasi tanaman mikoriza menunjukkan bahwa sekitar 80% dari semua tanaman menetapkan beberapa jenis simbiosis mikoriza, dan banyak penelitian menunjukkan bahwa hubungan ini berusia jutaan tahun (Karandashov & Bucher, 2005; Vance, 2001). Ada beberapa kelas mikoriza, berbeda dalam morfologi struktural, metode penjajahan jaringan tanaman, dan tanaman inang yang dijajah. Namun, ada dua kelas utama yang umumnya dianggap paling umum dan oleh karena itu, paling signifikan secara ekologis. Endomikoriza adalah jamur yang membentuk asosiasi dengan tanaman inang dengan menembus dinding sel sel kortikal di akar tanaman. Sebaliknya, ectomycorrizae mengembangkan jaringan hifa yang luas antara sel kortikal tetapi tidak benar-benar menembus sel.

   Interaksi endomikoriza yang paling umum terjadi antara jamur mikoriza arbuskular (AMF; juga disebut Vesikular-Arbuskular Mycorrhiza atau VAM) dan berbagai spesies rumput, tumbuh-tumbuhan, pohon dan semak-semak. Ketika fosfat tersedia di tanah, tanaman dapat memperolehnya langsung melalui transporter fosfat akar. Namun, di bawah kondisi rendah fosfat, tanaman menjadi bergantung pada interaksi dengan jamur mikoriza untuk akuisisi fosfor. Spora mikoriza yang ada di dalam tanah dikecambahkan oleh senyawa yang dilepaskan dari tanaman. Hyphae memanjang dari spora berkecambah dan menembus epidermis dari akar tanaman. Di dalam akar, cabang hyphae dan menembus sel kortikal, di mana struktur bercabang yang disebut arbuscules berkembang (Gambar 5). Secara eksternal, hifa memanjang ke dalam tanah di luar area yang dapat diakses oleh akar. Simbiosis semacam ini memfasilitasi pengambilan fosfor tanaman dari tanah dengan meningkatkan luas permukaan serap akar. Karena tanaman mengambil fosfor pada tingkat yang jauh lebih tinggi daripada fosfor berdifusi ke tanah di sekitar akar, zona penipisan fosfor dengan cepat didirikan, membatasi penyerapan fosfor oleh tanaman. Namun, hifa hyphae membentuk jembatan antara lingkungan akar internal dan daerah di luar zona penipisan ini memungkinkan tanaman untuk memperoleh fosfor secara signifikan lebih melalui mitra simbiosis daripada bisa sendiri (ditinjau oleh Karandashov & Bucher 2005).

Gambar 5: Interaksi jamur tanaman-mikoriza. A. Diagram kolonisasi mikoriza arbuskula dari akar tanaman yang menunjukkan perpanjangan hifa di luar zona penipisan fosfor dan adanya arbuscules dalam sel-sel korteks akar. B. Diagram jamur Ectomycorrhizal menunjukkan pertumbuhan hifa di sekitar sel kortikal, selubung mantel di luar akar, dan hifa yang meluas ke tanah di sekitar akar.

   Ectomycorrhizal fungi (EcM) membentuk asosiasi dengan banyak spesies pohon (birch, oak, spruce, pinus, cemara), membuat mikroorganisme ini komponen penting dari keanekaragaman hayati yang ditemukan dalam ekosistem hutan, terutama hutan beriklim sedang dan boreal di belahan bumi utara. Meskipun mekanisme molekuler yang mendasari inisiasi interaksi EcM-plant tidak terdefinisi dengan baik, jelas bahwa sinyal molekul dilepaskan oleh kedua mitra simbiotik, menghasilkan pertumbuhan hifa jamur menuju akar tanaman yang kompatibel. The Ecm membentuk selubung hifa yang luas, atau mantel, di sekitar tutup akar dan jaring hartig dari hifa yang meluas ke akar itu sendiri dan mengelilingi sel-sel di dalam korteks akar. Hifa dari mantel meluas ke tanah di sekitarnya, menyediakan ketersediaan dan penyimpanan nutrisi seperti fosfor dan nitrogen untuk tanaman. Ini sangat penting untuk pohon yang tumbuh di tanah hutan karena sebagian besar nutrisi tersedia di lapisan serasah dan tidak dapat diakses oleh akar pohon-pohon ini. The Ecm menghasilkan enzim yang dapat mencerna bahan organik ini dan juga memiliki kemampuan untuk memobilisasi nutrisi ke jaring hartig, membuatnya tersedia untuk tanaman. Dengan cara ini, interaksi antara pohon dan EcM tidak hanya menguntungkan, tetapi dalam banyak kasus, sangat penting (ditinjau oleh Nehls et al., 2008).

   Seperti halnya dengan simbiosis bakteri, manfaat bagi mitra jamur dalam hubungan ini melibatkan transfer karbohidrat fotosintesis dari tanaman ke mikroorganisme untuk metabolisme dan produksi energi. Namun, keunggulan nutrisi untuk tanaman seperti hubungan simbiotik jauh melebihi biaya energik yang dikenakan oleh hosting mikroorganisme seperti rhizobacteria, AMF, dan EcM.

Ringkasan

   Meskipun tanaman non-motil dan sering menghadapi kekurangan gizi di lingkungan mereka, mereka memanfaatkan sejumlah mekanisme canggih dalam upaya untuk memperoleh jumlah yang cukup makro dan mikronutrien yang diperlukan untuk pertumbuhan, perkembangan dan reproduksi yang tepat. Mekanisme ini termasuk perubahan dalam program perkembangan dan struktur akar untuk lebih baik "menambang" tanah untuk membatasi nutrisi, induksi sistem transportasi afinitas tinggi dan pembentukan simbiosis dan asosiasi yang memfasilitasi serapan hara. Bersama-sama, mekanisme ini memungkinkan tanaman untuk memaksimalkan kemampuan perolehan nutrisi mereka sekaligus melindungi terhadap akumulasi kelebihan nutrisi, yang dapat menjadi racun bagi tanaman. Jelas bahwa kemampuan tanaman untuk memanfaatkan mekanisme tersebut memberikan pengaruh yang signifikan terhadap hasil panen serta struktur komunitas tanaman, ekologi tanah, kesehatan ekosistem, dan keanekaragaman hayati.

   Ectomycorrhizal fungi (EcM) membentuk asosiasi dengan banyak spesies pohon (birch, oak, spruce, pinus, cemara), membuat mikroorganisme ini komponen penting dari keanekaragaman hayati yang ditemukan dalam ekosistem hutan, terutama hutan beriklim sedang dan boreal di belahan bumi utara. Meskipun mekanisme molekuler yang mendasari inisiasi interaksi EcM-plant tidak terdefinisi dengan baik, jelas bahwa sinyal molekul dilepaskan oleh kedua mitra simbiotik, menghasilkan pertumbuhan hifa jamur menuju akar tanaman yang kompatibel. The Ecm membentuk selubung hifa yang luas, atau mantel, di sekitar tutup akar dan jaring hartig dari hifa yang meluas ke akar itu sendiri dan mengelilingi sel-sel di dalam korteks akar. Hifa dari mantel meluas ke tanah di sekitarnya, menyediakan ketersediaan dan penyimpanan nutrisi seperti fosfor dan nitrogen untuk tanaman. Ini sangat penting untuk pohon yang tumbuh di tanah hutan karena sebagian besar nutrisi tersedia di lapisan serasah dan tidak dapat diakses oleh akar pohon-pohon ini. The Ecm menghasilkan enzim yang dapat mencerna bahan organik ini dan juga memiliki kemampuan untuk memobilisasi nutrisi ke jaring hartig, membuatnya tersedia untuk tanaman. Dengan cara ini, interaksi antara pohon dan EcM tidak hanya menguntungkan, tetapi dalam banyak kasus, sangat penting (ditinjau oleh Nehls et al., 2008).

   Seperti halnya dengan simbiosis bakteri, manfaat bagi mitra jamur dalam hubungan ini melibatkan transfer karbohidrat fotosintesis dari tanaman ke mikroorganisme untuk metabolisme dan produksi energi. Namun, keunggulan nutrisi untuk tanaman seperti hubungan simbiotik jauh melebihi biaya energik yang dikenakan oleh hosting mikroorganisme seperti rhizobacteria, AMF, dan EcM.

Related Posts:

Tweet